鳞沙蚕是否有毒(痕迹学与沉积环境)

3. 4. 1 痕迹化石 ( Trace fossils，Ichnofossils) 的概念

痕迹化石亦称遗迹化石，是古代生物在底层内或底层层面上进行各种生命活动所留下的痕迹被沉积物充填、埋藏后，再经后期成岩的石化作用而形成的。

古代生物活动的底层 ( substrata/substratum) 常见类型有 7 种:

1) 硬底 ( hard / rocky ground) : 指胶结成岩的岩石质底层或完全硬化的 ( ful1y indura-ted) 底层。

2) 固底 ( firm ground) : 指固结但未胶结的沉积物底层。

3) 僵底 ( stiff ground) : 指硬但没有完全固结的底层。

4) 软底 ( soft ground) : 指松软尚未固结的砂或砂泥质沉积物底层。

5) 汤底 ( soup ground) : 指被水浸成泥浆状或淤泥状的沉积物底层。

6) 壳底 ( shell ground) : 指生物介壳堆积的沉积物底层。

7) 木底 ( wood ground) : 指以树木堆积为主的沉积物底层，生物往往寄生在木质物上进行钻孔或觅食活动。

古代生物在底层上能留下痕迹的生命活动行为方式通常包括 10 种: 跑动、走动、爬行、蠕动、休息、觅食、进食、居住、游泳和飞行。上述各类生命活动在底层上留下的痕迹都有可能形成痕迹化石。这种生物活动痕迹化石与实体化石 ( body fossils) 是不同的。二者的主要区别是: 前者表现得是生物与底层间的关系，直接反映生物生命活动时的习性规律及其所处的生态环境因素 ( 如水深、底层性质、水体量、水体、底层中的含氧量以及食物供给条件、水体的盐度和温度等) ; 后者表现得主要是生物体本身的形态、结构和构造特征，更多地反映生物的发展演化规律和生物群落的生态条件。

痕迹化石作为痕迹学的主要研究对象，类型很多，胡斌等 ( 1997) 在 《痕迹学原理与应用》一书中对痕迹化石的种类进行了总结，其种类大致可归纳为五大类18 种 ( 表3. 4) 。

3. 4. 2 痕迹化石的特性

痕迹化石与实体化石的显著差别在于痕迹化石并非生物体本身，而是生物体生活时的行为习性的产物，因而其组成、形成、保存和作用有其自身的特殊性及研究意义。

表 3. 4 痕迹化石的主要种类

3. 4. 2. 1 原地保存特性

绝大多数生物痕迹，无论是产生于底层层面还是层内 ( 除了粪化石和极少潜穴外) ，一般都会在原生物活动的地方保存下来，不会被水流和风等自然营力搬运，而总是随着底层沉积物的成岩作用固结在原地。这一特性对古环境分析尤为重要。痕迹化石所反映的古环境就是其造迹生物原来的环境，因此，它是可靠的指相化石群。

3. 4. 2. 2 造迹生物的非限定性

痕迹化石既可以由具硬体的生物形成，也可以是由缺乏硬体而只有软体的生物形成。这一特性至少有两个重要意义，一是指相意义，二是地层学意义。就后者而言，一方面可以作为那些缺乏实体化石地层的地层划分与对比标志; 另一方面还可以作为早期地层( 前寒武纪地层) 的生物或生命形式存在的证据。

3. 4. 2. 3 延续时限长特性

痕迹化石一般比古生物实体化石的地史延续时间长。造成这一现象有两种原因: 一是因为生物体细微的基本构造往往比生物的行为习性在地史进化过程中更易于发生变化; 二是在不同时期有相同的生态环境，那么同一种环境条件下常常发育相同的生物活动痕迹。例如在滨岸带出现的 Skolithos ( 石针迹) 化石，从地史早期的沉积地层直到现代沉积物中均大量存在。

这一特性在对比不同地质时期的沉积相 ( 或岩相) 和沉积旋回分析以及层序地层学研究方面具有特别重要的意义。

3. 4. 2. 4 痕迹化石保存的岩性特性

痕迹化石一般不受岩性条件限制，即使在高能的岩石质岸线或深水浊流沉积中，也常有各种痕迹化石保存。这一特性无论是对沉积环境分析还是对地层划分与对比都具有重要价值。

3. 4. 2. 5 生物痕迹的多样性、相似性和复合性变化特性

1) 多样性变化特性: 生物痕迹的多样性变化特性主要表现在同一造迹生物种的行为不同，营造的痕迹也不同，即同一生物种可以产生多种形态特征的痕迹，或同一生物种可以产生与不同生态习性相一致的不同构造。例如，图 3. 24 所示的一种弓形螃蟹———招潮蟹，是一种穴居的小蟹，因其生活行为方式不同，可营造 4 种痕迹; ①生活潜穴或居住迹———Psilonichnus ( 螃蟹迹) ; ②走动拖迹或爬行迹———Diplichnites ( 双趾迹) ; ③觅食痕迹———造迹生物用口部围绕潜穴的入口处挖掘产生放射状且不规则的沟和小砂球; ④粪球粒———造迹生物的排泄物。

2) 相似性变化特性: 生物痕迹的相似性变化是指不同的造迹生物，如果行为类似，则在同一生态环境条件下可产生相同的痕迹。例如图 3. 24 中 3 所示，是由 4 种不同类型的动物在同一沉积物底层上以相同的行为 ( 即停栖) 营造的相似痕迹，即双叶卵形的休息迹，造迹生物分别为蠕虫动物的鳞沙蚕、腹足类的蜗牛、节肢动物的河虾、三叶虫动物。

3) 复合性变化特性: 所谓生物痕迹的复合性变化是指两种或多种不同的生物生活在一起，可以共同建造一种特殊的互相内连的潜穴系统。在已知的潜穴中，这种共生或共栖现象的例子是很多的。例如，图 3. 24 中 4 所示，为鱼 ( 图中点划部分) 、螃蟹 ( 无阴影部分) 和挪威龙虾 ( 影线阴影部分) 3 种动物共建并有内连接构造连成的复杂潜穴系统，所见潜穴均在一个平面视域上，其中的环状部分是动物进入潜穴的入口处。

还有另一种情况的复合潜穴，就是某一种动物建造的潜穴可以被后来的另一种生物所改变。

上述 3 种变化特征是痕迹学的基本原理，掌握这些原理对正确分析和利用痕迹化石是十分重要的。

3. 4. 3 痕迹化石的生态分类

痕迹化石的生态分类也叫行为分类 ( Behavioral Classifications) 或习性分类 ( Ethologi-cal Classifications) 。由于痕迹化石包含了古代生物行为习性的证据，而痕迹学研究的主要目的之一就是确定古代生物的行为类型，所以有必要对痕迹化石反映的行为习性特征进行归类，便于对含有痕迹化石的地层进行生态环境分析。

痕迹化石的生态分类最早由 Seilacher ( 1964，1967) 提出，后来 Osgood ( 1970) 和Simpson ( 1975) 以及 Ekdale 等 ( 1984) 等学者又做了进一步补充和描述。归纳起来，主要分为 7 种常见类型 ( 图 3. 25) 。

图 3. 24 痕迹学原理示意( 据 A. A. Ekdale 等，1984)

( 1) 居住迹

居住迹 ( Domichnia) 亦称居住构造或居住潜穴，是由潜底动物群或内栖动物群( infaunal animals) 建造的。造迹生物包括食悬浮物和食沉积物的生物，甚至还有食肉动物。

居住潜穴有永久性和临时性之分，前者具有十分坚固的衬壁构造，如黏结的蠕虫管和具球粒衬壁的虾潜穴; 后者往往是一些挖潜的两栖动物营造的无衬壁井形穴和巷形穴。

图 3. 25 痕迹化石的生态分类( 据 A. A. Ekdale 等，1984)

居住迹的形态各异，有垂直或斜向的管状潜穴，有 “U”形或分枝的潜穴，甚至还有复杂的潜穴系统。常见的居住迹化石有 Skolithos ( 石针迹) 、Arenicolites ( 沙躅迹) 、Ophio-morpha ( 蛇形 迹 ) 、 Thaiassinoides ( 海 生 迹 ) 、 Gyrolithes ( 螺 管 迹 ) 和 Tigillites ( 线 管迹) 等。

( 2) 爬行迹

爬行迹 ( Repichnia) 是运动痕迹的总称，包括所有由动物跑动、走动、慢步或快步爬行和蠕动爬行以及横穿沉积物犁沟式拖行等活动所建造的各种痕迹。爬迹的路线可呈直线形、弯曲形和无目的的紊乱划痕等型式。

爬行迹的典型实例有恐龙足迹、蜗牛拖迹以及能指示运动方向的三叶虫足辙迹。其他常见爬行痕迹化石还有 Cruziana ( 二叶石迹) 、Paleohelcura ( 古拖拉迹) 、Tasmanadia ( 塔斯曼迹) 、Gyrochorte ( 旋草迹) 、Isopodichnus ( 等趾迹) 、Climactichnus ( 栅形迹) 和 Scoli-cia ( 环带迹) 等。

( 3) 停息迹

停息迹 ( Cubichnia) 又称休息痕迹 ( resting traces) 或栖息迹，包括动物的静止、栖息、隐避或伺机捕食等行为在沉积物底层上停止一段时间所留下的各种痕迹。

这类痕迹的形态常常呈星射状、卵状或碗槽状的浅凹坑，能反映动物的侧面或腹面的形态特征，多呈孤立的、有时呈群集保存于岩层层面上。

较为常见的停息迹化石为 Rusophycus ( 皱饰迹) ，是三叶虫或其他类似节肢动物挖的小坑穴; 其次为 Asteriacites ( 似海星迹) ，是海星动物前进运动时留下的压印痕。

( 4) 进食迹

进食迹 ( Fodinichnia) 是食沉积物的内栖动物 ( infauna) 活动时留下的层内潜穴。这种潜穴既被造迹生物用来进行半永久性居住，同时又可从中加工沉积物来吸取食物。所以，它是食沉积物的动物挖潜沉积物并从中摄取有机质所营建的潜穴构造。

这类痕迹的形态多种多样。一般为直 － 微弯曲管状潜穴、简单分枝和星射状分枝潜穴、复杂分枝潜穴系统。如 Chondrites ( 丛藻迹) 、Zoophycos ( 动藻迹) 和 Phycosiphon( 藻管迹) 等。

( 5) 觅食迹

觅食迹 ( Pascichnia) 是动物边运动边取食产生的，既可出现在沉积物表面，也可产生于底层内部。觅食迹的常见形态有螺旋形、环曲形和蛇曲形等。

( 6) 逃逸迹

逃逸迹 ( Fugichnia) 是半固着生物或轻微活动动物在底层内快速向上移动或向下逃跑掘穴时遗留下来的痕迹( 图 3. 26) 。显然，它的形成与沉积物的加积和被冲刷侵蚀密切相关，以便保持生物在沉积物 － 水界面附近的 “平衡”。这样的潜穴构造在海滩层序、风暴沉积层和浊流砂层中比较常见。

( 7) 耕作迹

耕作迹 ( Agrichnia) 是 Ekdale 等 ( 1984) 提出来的。动物营永久性居住和进食活动，其活动方式为耕作式( farming) 或圈闭式 ( trapping) ，拟或二者兼有之。故这种潜穴系统为形态规则的水平巷道式潜穴。

常见痕迹化石的形态有: 复杂的蛇曲形，如 Cos-morhaphe ( 丽 线 迹 ) ; 双 螺 旋 形， 如 Spirorhaphe ( 旋 螺迹) ; 多边网格形。如 Paleodictyon ( 古网迹) 等。

图 3. 26 逃逸潜穴形成过程示意

3. 4. 4 痕迹相模式及其在沉积环境分析中的应用

3. 4. 4. 1 痕迹相的概念

痕迹相 ( 又称遗迹相) 是德国著名地质学家赛拉赫 A教授 ( 1967) 在研究了西欧一带由复理石到磨拉石沉积盆地中出现的不同痕迹化石组合之后提出的。其含义是，特征的痕迹化石组合代表特定的沉积相带或水深带，并依水深分带序列由陆向海划分了 Scoyenia 相 ( 非海相) 、Skolithos 相 ( 潮间带相) 和 Glossifungites相 ( 滨海相) 、Cruziana ( 浅海相) ，Zoophycus 相 ( 半深海相) 及 Nereites 相 ( 深海相) 。

随着资料的积累和研究的深入，已证明痕迹化石组合的分布不完全受水深控制，甚至很少有直接联系，一般受多种环境因素控制。海洋环境 ( 包括边缘海) 的痕迹群落明显地与动力环境因素相关，如底层的性质 ( 包括沉积物的成分、结构和稳定性等) 、水动力强度、沉积速率、水流体制、底层沉积物或底层水中的含氧量或氧化作用程度、盐度、毒性物质的分布、食物的供应状况以及造迹生物本身适应环境和营造痕迹的能力等。因此，只有在控制某生物痕迹组合分布的多种环境因素共同指示某一水深时，才认为痕迹相具有水深意义。

由于痕迹相是根据同一或相似沉积环境条件下多种痕迹化石的组合特征或痕迹群落来体现的，因此单个痕迹化石往往不能用来确切地解释某种沉积环境，因此，在建立痕迹相或进行痕迹相分析、对比时，应考虑所有同时出现的痕迹化石，即痕迹化石组合或群落的总体面貌。

完整的痕迹相概念包括两方面内容，即复现的痕迹化石组合及由它和其他证据所反映的一套特定环境参数指标。

3. 4. 4. 2 痕迹相模式

迄今为止，国际上已建立的痕迹相模式有 10 种。其中陆相 1 种，即 Scoyenia ( 斯科耶尼亚) 痕迹相; 过渡相 3 种，包括 Teredolites ( 蛀木虫迹) 痕迹相、Psilonichnus ( 螃蟹迹) 痕迹相和 Curvolithus ( 曲带迹) 痕迹相; 海相 6 种，包括 Trypanites ( 钻孔迹) 痕迹相、Glossifunhites ( 舌菌迹) 痕迹相、Skolithos ( 石针迹) 痕迹相、Cruziana ( 二叶石) 痕迹相、Zoophycos ( 动藻迹) 痕迹相和 Nereites ( 类沙蚕迹) 痕迹相。

图 3. 27 Scoyenia 痕迹相特征痕迹化石( 据 Frey 等，1984)

( 1) Scoyenia 痕迹相

Scoyenia 痕迹相原指非海相砂岩和页岩 ( 并常常是红层沉积) 中的一种痕迹化石组合。以 Scoye-nia gracilis ( 细 小 斯 可 耶 尼 亚 迹 ) 和 Ancorichnus coronus ( 弯曲锚形迹) 或其他生态上相同的痕迹为主，其次为 Cruziana ( 二叶石迹) 或 Isopodich-nus ( 等 足 迹 ) 和 Skolithos ( 石 针 迹 ) 等 ( 图3. 27) ，并往往伴生有泥裂、水平和波状纹理以及工具痕等物理沉积构造。

该痕迹相的典型沉积环境是低能的极浅水湖泊和缓流河的滨岸带，通常处于淡水水上和水下之间，并有周期性的暴露和洪水侵漫。生物活动的底层是潮湿至湿、塑性的泥质至沙质沉积底层。

( 2) Teredolites 痕迹相

Teredolites 痕迹相是一种受海洋环境影响并以木质底层为特征的钻孔迹痕迹组合。它是一种特殊的且主要以进食为目的的生物钻孔痕迹，丰度高但分异度很低 ( 图 3. 28) 。其造迹生物被认为是蛀木虫 ( 或蛀木虫类双壳类) 和海笋、双壳类。这一痕迹组合常见于河口湾、三角洲和其他障壁后 ( 潮抨、潟湖) 沉积环境，往往与泥炭沼泽环境相关，属于过渡相中的一种痕迹相模式。

( 3) Psilonichnus 痕迹相

Psilonichnus 痕迹相代表海陆过渡环境或海岸带受海、陆双重条件控制较明显的一种生物痕迹群落。组成该痕迹相的主要痕迹属 Psilonichnus ( 螃蟹迹) 是一种垂直、柱状且无衬壁的居住潜穴，内迹保存，形态变化大，有 J 形、Y 形或不规则 “U”形等，有时可见 1 ～2 个叉枝穴，叉枝穴道与主穴道直径不一定等同。该类痕迹的造迹生物主要是两栖类的螃蟹或其他生态习性类似的动物 ( 图 3. 29) 。

图 3. 28 Teredolites 痕迹相的痕迹化石特征示意( 据 Bromley 等，1984)

图 3. 29 Psilonichnus 痕迹相的生物痕迹组成特征

该痕迹相常见于前滨最上部、海滩滨后、沙丘、冲溢扇和潮上坪等沉积环境。生物活动的底层为砂、软泥。在这些中低能的海岸带地区主要受海洋和风的营力作用。

( 4) Curvolithus 痕迹相

Curvolithus 痕迹相代表扇三角洲至陆棚浅海环境的一种痕迹化石组合。该痕迹组合以表层内拖迹为特征，重要组成分子为 Curvolithus ( 曲带迹) 、Mrgaritichnus ( 珍珠迹) 、Planolites ( 漫游迹) 、Taenidium ( 带穴迹) 、Gyrochorte ( 旋草迹) 等 ( 图 3. 30 ) 。Curvo-lithus 痕迹相是造迹生物在沉积物与水界面之下进行运移和进食活动产生的潜穴。造迹生物以食沉积物和食肉的动物为主，包括软体动物腹足类、环节动物多毛虫类、棘皮动物海参类和纽形动物等。

图 3. 30 Curvolithus 痕迹相特征痕迹化石示意( 据 Fursish 等，1983，转引自胡斌等，1997)

图 3. 31 Trypanites 痕迹相痕迹化石组合特征( 据 Frey 等，1984)

( 5) Trypanites 痕迹相

Trypanites 痕迹相指与海洋环境中全石化的硬质底层相伴生的一套痕迹化石组合。该痕迹组合以群集的钻孔痕迹为特征，一般丰度高但分异度较低。痕迹通常是些柱状、瓶状、泪滴状、U 形和其他不规则形态的石内居住迹，与底层表面垂直或呈浅的钻孔结网系统 ( 如海绵钻孔) ( 图 3. 31) 。

产生该痕迹相的典型底层环境是滨海和潮下带停积面，包括岩石质海岸、岩石质海滩、各种海洋硬底，诸如碳酸盐硬底、生物礁、介壳或骨屑层、不连续的间断面或不整合面等。

( 6) Glossifungites 痕迹相

Glossifungites 痕迹相为固结但非石化的底层上的痕迹组合。这样的底层主要由脱水的、黏结的泥质沉积物组成。

该痕迹相的痕迹类型以居住迹为主，包括垂直柱状、U 形和枝形潜穴以及部分钻孔等。其造迹生物主要是食悬浮物生物和食肉生物，常为甲壳动物的虾和蟹、环节动物的多毛虫和软体动物的壳斗海笋双壳类以及腔肠动物的海葵等。典型的痕迹化石有扇形的 Rhi-zocorallium ( 根珊瑚迹，原定为 Glossifungites) 、Diplocraterion ( 双杯迹) 、Skolithos ( 石针迹) 、Psilonichnus ( 螃蟹迹) 和 Thalassinoides ( 似海生迹) 等 ( 图 3. 32) 。

图 3. 32 Glossifungites 痕迹相( 据 Frey 等，1984)

该痕迹相的典型底层环境是固结但非石化的滨海和潮下带停积面，特别是在半固结的碳酸盐底层或稳定的、凝结的和部分脱水的泥质底层，可以是受保护的中等能量的环境或较高能量的地区，只要半固结的泥晶或硅质碎屑底层具有较强的抗侵蚀能力。

( 7) Skolithos 痕迹相

Skolithos 痕迹相代表海洋环境中高能条件下砂质底层上的一套痕迹化石组合。此组合以居住潜穴为重要特征，主要由较长垂直的或高角度倾斜的柱状穴、U 形穴和枝形穴构成。潜穴有的具有厚的、加固的球粒状衬壁，有些发育前进式和后退式螺形 ( 或蹼状)构造，常见痕迹化石为 Skolithos ( 石针迹) 、Diplocraterion ( 双杯迹) 、Ophiomorpha ( 蛇形迹) 、Monocraterion ( 单杯迹) 和部分 Arenicolites ( 沙躅迹) 以及逃逸构造等 ( 图 3. 33) 。该类造迹生物几乎全是食悬浮物的海底内滤食性动物，如甲壳类和多毛虫类等。该组合的分异度一般较低，但丰度往往很高。

图 3. 33 Skolithos 痕迹相的痕迹化石组合特征( 据 Frey 等，1984)

Skolithos 痕迹相形成的环境条件为中等到相对较高的能量水平，底层由干净的 ( 可含极少泥质) 、分选良好的砂组成，砂的稳定性差，时常被较强的水流或波浪扰动和移动，甚至受到快速侵蚀和加积。这种条件的典型环境为潮间带下部到潮下浅水，如海滩的前滨带和临滨带、类似的环境还有潮坪、潮汐三角洲和河口湾点砂坝等较高能的地区。

( 8) Cruziana 痕迹相

Cruziana 痕迹相是海洋痕迹中分布较为广泛的痕迹群落。其丰度和分异度都比较高，几乎包括了海底底栖生物痕迹所有的生态类型，如爬行迹、停息迹、觅食迹、进食迹以及少量的居住迹和逃逸迹等，一般以表面痕迹 ( 爬迹、拖迹和停息迹) 以及水平进食潜穴为主。特征的痕迹化石有 Cruziana ( 二叶石迹) 、Dimorphichnus ( 双形迹) 、Teichichnus( 墙形迹) 、Diplichnites ( 双趾迹) 、Asteriacites ( 似海星迹) 、Phycodes ( 节藻迹) 和 Rosse-lia ( 柱塞迹) 等 ( 图 3. 34) 。

图 3. 34 Cruziana 痕迹相的痕迹化石组合特征( 据 Frey 等，1984)

Cruziana 组合的底层是未固结的沉积物，多为藻层、分选良好的粉砂和砂 ( 可含有不连续的泥质层和介壳层) ，或者是泥质沉积物与干净的砂和粉砂互层 ( 有时可转变为混合的、分选差的沉积物) ; 生物扰动程度中等到强烈，底层沉积物中的食物和水中的悬浮食物均比较丰富。从整体上看，该组合属于稳定的较低能 ( 有时达到中等能量) 环境，侵蚀作用不常发生。

( 9) Zoophycos 痕迹相

Zoophycos 痕迹相在浅水和较深水环境都可出现。组成该痕迹相的痕迹类型主要是复杂的进食迹 Zoophycos ( 动藻迹) ，具有由平面到缓倾斜的蹼状构造，呈精美的席状、带状或倒伏的螺旋状分布 ( 图 3. 35) 。

图 3. 35 Zoophycos 痕迹相的特征痕迹化石( 据 Frey 等，1984)

Zoophycos 痕迹相主要出现在富含有机物质的泥、灰泥或泥质砂底层、静水、氧含量低或缺乏充足氧气、水循环性差的环境中，如隔离海盆或半封闭海、局限的潟湖和海湾、风暴浪基面以下的滨外至半深海至深海环境，若出现在滨外未受限制的较深水盆地中，则往往伴生有较深水型的痕迹组分。

( 10) Nereites 痕迹相

Nereites 痕迹相为深水或深海型代表，在深海浊流沉积层序中得到大量而完善的保存。

该痕迹组合以水平、复杂的觅食迹和图案型耕作迹 ( Agrichnia) 为特征。典型的组成分子有 Nereites ( 类砂蚕迹) 、Helminthoida ( 蠕形迹) 、Palaeodictyon ( 古网迹) 等 ( 图3. 36) 。

图 3. 36 Nereites 痕迹相( 据 Frey 等，1984)

对 Nereites 痕迹相的古环境解释，一般都认为它出现在半深海到深海环境，水体宁静且含氧，底层沉积物由远洋泥、半远洋泥及粉沙质泥组成且稳定性高，并几乎普遍受到生物扰动。

上述原始型痕迹相模式是再造古环境条件时很有价值的指示标志。这种生物成因构造与物理沉积构造相比，在相分析上不仅具有同等重要的地位，而且有时会更具优势。例如，河流点砂坝和河口湾点砂坝沉积中部发育有爬升波痕和其他相同的原生的物理沉积构造，但在这两种沉积环境中的生物成因构造则迥然不同。

在利用痕迹相模式研究古水深时，既要看到多种环境因素和地方性环境因素的组合特征对控制生物痕迹分布的重要性，也要看到这些环境参数是否出现在特殊的水底深度。例如，在河口湾点砂坝向水道一侧以 Skolithos 组合为代表，而向岸一侧则以 Cruziana 组合为特征 ( Frey 等，1980) 。另一方面，许多环境参数又的确随着水的深度和离岸距离而相应地变化，进而引起物理和生物成因构造在分布上的一致性变化。从这个意义上说，痕迹化石组合在古水深分带上确实是有用的。

由于不同地史时期往往出现相同或类似的生态环境条件 ( 尽管造迹生物的种类不完全相同) ，因而常产生相同或近似的痕迹化石组合。如 Skolithos 痕迹相可在不同地史时期的滨岸高能带出现。由此可见，痕迹相的延续时限一般较长。这一特征不仅能用来解释古环境，而且可用来对比古环境，以便了解某一地区沉积环境的演变过程。

多毛类包括了环节动物的大部分种类，可分为两个亚纲，很难确定统一的分目标准，因此只能分成许多独立的科： 游走亚纲（Errantia）体节数目较多且相似，疣足发达，具足刺及刚毛。头部感觉器官发达，咽具颚及齿，主要包括爬行、游泳的种类，以及少数管居及穴居的种类。

（1）鳞沙蚕科（Aphroditidae）：身体多椭圆形，背面盖有细长的刚毛或覆瓦状排列的鳞片，例如背鳞虫（Lepidonotus）、鳞沙蚕等。

（2）叶须虫科（Phyllodocidae）：疣足单分枝，背须发达， 呈扁平叶状，为爬行生活的种类，例如巧言虫（Eulalia）。

（3）裂虫科（Syllidae）：身体较小而细弱，具单枝型疣足，疣足上有背须及腹须，前端体节背须较长，出芽生殖普遍，亦为爬行生活的多毛类，例如锥裂虫的一种Trypanosyllis、自裂虫等。

（4）沙蚕科（Nereidae）：具2对眼及4对围口触手，咽上有一对颚，为大型爬行生活的种类，如沙蚕。

（5）吻沙蚕科（Glyceridae）：属于游走类中的穴居生活的种类，具长圆柱形的口前叶和长的具4个颚的吻，例如吻沙蚕。

（6）矶沙蚕科（Eunicea）：多为大型管居或穴居种类，管为羊皮纸质，吻上具复杂的颚，疣足背须发达，由背须上分出分枝的鳃，体表具强烈的金属光泽，例如矶沙蚕、巢沙蚕。

（7）吸口虫科（Myzostomidae）：是一种共生或寄生于棘皮动物体内的小型多毛类动物，身体扁平圆形，直径仅几毫米，例如吸口虫。 （Sedentaria）身体多分区，疣足不发达，不具足刺及复杂的刚毛，口前叶不具感觉附器，但头部具有用以取食的触须等结构，无颚及齿，鳃常限制在身体的一定区域内。

（l）毛翼虫科（Chaetopteridae）：管居，身体分区，具一对长触须，疣足有很大改变，过滤取食，如毛翼虫。

（2）丝鳃虫科（Cirratulidae）：身体前端的体节具细长丝状的鳃，呈红色，疣足不发达，如丝鳃虫（图9－28A）。

（3）泥沙蚕科（Opheliidae）：穴居种类、具圆柱形的口前叶，体节数目较少，在同一种内体节数目是固定的，例如沿穴虫（Op-helia）。

（4）沙蠋科（Arenicolidae）：穴居种类，头部无触须等结构，疣足不发达，分支的鳃位于身体中部体节上，如沙蠋。

（5）帚毛虫科（Sabellariidae）：管居的多毛类，身体前端有头冠及两个刚毛环，可形成厣板封闭管口，如帚毛虫。

（6）蛰龙介科（Terebellidae）：穴居或管居，口前叶上有成丛的丝状触手，兼具呼吸作用，有分支的鳃位于口后的几个体节上，疣足不发达，如蛰龙介、须头虫。

（7）缨鳃虫科（Sabellidae）：生活在膜质管中，口前触须改变成半圆形的羽状触手，触手上因有血管分布，因此具鳃的功能，触手上常有微小的眼点。疣足不发达，例如缨鳃虫（Sebellid）。

（8）龙介科（Serpulidae）：具钙质虫管，口前须也改变成半圆形的羽状触手，其中一个触手末端膨大，形成厣板，当虫体缩回管内时，封闭管口，例如龙介（Serpula）、螺旋虫。

在多毛类中还有一类原环虫类（Archiannelida），过去将它列为环节动物门中的一个亚纲。这是一类小型的海产动物，体长数厘米，体表分节不明显，疣足及刚毛退化或极不发达，口前叶具一对触手，表皮细胞光滑而具纤毛，发育过程中有担轮幼虫。担轮幼虫期由肛门端向前延伸，并出现分节而形成成虫，代表动物如角虫（Polygordius）。

根据口前叶上触须的有无分为以下两个亚纲： 触须亚纲（Palpata）与蠕形亚纲为姐妹分类群。在口前叶（有的在围口节）上有一对感觉触须。分两个超目：

足刺超目（Aciculata）：全部具有发达的疣足，其背叶或腹叶上至少有一个足刺，围口节上有触手，有多样的生活方式和取食方式，全能游走。例如：沙蚕（Nereis）、鳞沙蚕（Aphrodita）、哈磷虫（Harmothoe）体背侧覆有较大的鳞片（疣足背侧部分特化的），吻沙蚕（Glycera）具有较长的吻，吻上有4个颚，裂虫（Syllis）、模裂虫（Typosyllis，均属裂虫科）口前叶有3个细长触手和一对短的触须，疣足背须较长且呈念珠状；能行无性生殖。隐毛虫（Hermodice）及其相关的种被称为头虫，其刚毛是空心，脆的，并含有毒物分泌物，当触碰时，刚毛断在伤处，用以防卫捕食者。

管栖触须超目（Canalipalpata）：与足刺超目为姐妹分类群，管栖或穴居，是 “隐居”种类。口前叶（或在围口节）上有触手，或有带纵沟的触手。如磷沙蚕（Chaetopterus）生活在海底泥沙里，皮质样的“U”形管中，能发磷光；龙介虫（Serpula）生活在石灰质管中；蜇龙介（Terbella）以沙粒，贝壳碎片和海藻等作管居住；螺旋虫（Spirorbis）在海藻上成扁卷螺样的钙质壳。